-- 作者： 光山 -- 發表時間： 2018/07/11 02:16pm 2009/1/16修訂版更正部分內容加上他的演化介紹 2018/7/11 發現文章被刪了 重新弄了一份 原文 http://www.plantzafrica.com/plantwxyz/welwitschia.htm 版權聲明 http://www.plantzafrica.com/copyright.htm Welwitschia mirabilis 怪異、特殊、奇怪、驚嘆、奇異、迷人、當然還有------獨特。 這些詞語都是用來形容二葉樹的。它是少數幾種在地球上可以號稱是獨一無二的事物之一，沒有任何東西類似它。 介紹 一顆成年的二葉樹 由兩片葉子、一個莖基、根系所組成，這就是全部了！它的兩片永久性葉子，在植物界中是很獨特的。這兩片葉子是當植物還是幼苗時就長出的葉子(注一)，它們會一直持續成長永不枯萎。葉子的外形類似皮革、寬帶狀、下垂至地上、末端分岔，隨著年齡增長會變成扭曲的帶狀末端破碎分岔。二葉樹的莖低矮，是堅韌的木質莖，外形是倒圓錐形，很像是凹下的火山口。莖大約可以長高到500mm高。莖最大的標本是在Messem山上發現的，它有`1.8M高。另一個標本是在Swakop河附近發現的有`1.2M高8.7M寬。 C-14定年法告訴我們二葉樹的平均壽命是500~600年，雖然一些特別老的植株被認為有2000年之老。它們的壽命預估是在400~1500年之間。生長季是每年的夏季月份。二葉樹是雌雄異株的，也就是說有公植株和母植株的分別。公毬果的顏色是鮭魚紅，尺寸較小，形狀是長橢圓形，母毬果則是藍綠色的，尺寸比較大而且最末端更尖。在Kiirstenbosch(注二)，植株從仲夏開始開花一直持續到秋季。公毬果具有一個不孕的柱頭，可以分泌出蜜汁(有50%的糖分) ，母毬果也可以伸出柱頭產生蜜滴。(注三) 毬果植物通常是風媒植物，會在同一時間裡產生大量的花粉。顯而易見的，二葉樹並不是風媒植物。因為它產生的花粉比較少、有蜜汁可吸引昆蟲、加上花是在一段較長、不間斷的時間裡開放，這也增加了異花受粉的可能性。二葉樹的授粉媒介可能是一種甲蟲，但是根據以下事實：「遠距離可以隔離二葉樹」判斷 ，Ernst van Jaarsveld認為媒介更有可能是一種胡蜂。他曾經在產地看過胡蜂停在公毬果上。母毬果在春天成熟，這大約是在受精後九個月。種子的大小為36x25mm (注四)，有著很大的紙質翅膀，當春天母毬果崩解後，種子會藉由風傳播出去。 在納米比亞有很多種子被黴菌感染死亡，一些吃種子的小型哺乳動物也會吃掉種子。倖存下來的種子可以蛰伏好幾年。只有在大量的雨水集中於幾天內降下時，種子才會發芽，由於這種情況不常發生，很容易見到以下的情形：在同一地區的植株年齡都一樣。他們全都是一起在環境適合的那年發芽的。種子發芽後會仰賴霧氣生存下去，直到下一場雨的到來。 還有更多值得注意的特徵，讓二葉樹如此難以分類。不像任何植物，它的生長點在很早的時候就停止生長，這導致莖往上，並以離開原生長點的方式往外生長，這使得它的外型呈現特殊的倒錐形。在較老的標本中持續的生長導致了莖邊緣的波浪狀起伏，這種生長習性是獨一無二的。就像其他毬果植物，(即裸子像是松樹和蘇鐵)二葉樹也是雌雄異株的，也具有裸露的種子，但是它的公”花”或是公毬果卻讓人聯想起開花植物。輸水組織也比較有被子的特徵。(註五) 分布 二葉樹分布在納米比亞沙漠的孤立地帶，從納米比亞中部的Kuiseb河，北至安哥拉南部的Mossamedes都是他的分佈地帶。很少在離岸100~150km更內陸的地區發現植株，它們至多分布到離岸1000公里。此外二葉樹的分布帶和霧的分布帶一致。在原產地，二葉樹還是很常見，而且表現出多樣的變化。這是它們距離絕種很遠的信號，它們不算瀕臨絕種，也不算稀有。雖然如此它們還是受到法律的保護。 生態 二葉樹是非常生態特化的。它非常適合接受規律的霧，在極度乾燥的地區生長。當寒冷的本吉拉寒流遇上從納米比沙漠而來的熱空氣，就產生了霧氣。霧在夜晚形成，通常會在早上10點退散。二葉樹的葉子寬又大，還下垂到地面，這是個透過凝結在葉面的露水，替自己的根部澆水的好方法。二葉樹也可以透過遍佈兩片葉子成千上萬的氣孔直接吸收水分。據估計，霧氣可以提供相當於50MM的年降雨量。雖然有霧氣，植株仍然需要倚賴其它的水源。在這個地區年雨量的變率很大，降水量又非常低，只有在夏季月份會有10~100mm的雨量。在某些年裡甚至沒有任何雨水。植株常常被限制在乾河床一帶，或是靠近雨量較高的地區。它們偶爾也長在有岩石露頭的地區。這幾個特殊的棲習地指出：它有額外的地下水源供給。植株有一個很長的直根，可以讓根深到很深的地下水源。 還有其它更有趣的生態適應：最大的植株是在降雨量最小的南方發現的，而降雨量大的北部地區發現的植株卻小的多。看起來最合理的原因是：北方的植株得和熱帶稀樹草原的植物競爭，而南方只有一點競爭或是根本沒有競爭。另外一個有趣的生態適應是：軟木狀的樹皮。這可能是幾千年以來，暴露於頻繁草原野火下的結果，和稀樹草原植物的生態適應十分類似。乾旱時羚羊和犀牛會嚼二葉樹的葉子以獲取水分，然後吐出難嚼的纖維。牠們也會吃溝槽附近柔軟的部分，還好這不會對植株造成傷害，植物可以輕易的從分生組織再生出新的部分。 用途&文化方面 株的芯，特別是公植株的芯，在早期曾經被人們當成食物。據說不論是生的還是用熱灰悶烤過都非常美味可口，這也是二葉樹的Herero名稱”onyanga”的由來意思是”沙漠中的洋蔥” 。 -- 作者： 光山 -- 發表時間： 2018/07/11 02:16pm 學名的起源&歷史方面 二葉樹是奧地利植物學家兼探險家(兼內科醫生)-Friedrich Welwitsch(光山:以下簡稱維氏) 於1859在安科拉南部的納米比亞沙漠發現所發現的。據說他是如此的被他的發現所懾服：他在二葉樹旁輕輕的跪下，他完全無法自主的凝視著二葉樹!! 著名的藝術家與旅行家Tomas Baines也在1861年於納米比亞Swakop河的乾河床上找到一棵。 1862年維氏寄了第一個二葉樹的標本給Kew植物園的園長 Sir Joseph Dalton Hooker。 Hooker描述了它，並且以維氏的名子為二葉樹命名以表揚維氏，儘管維氏建議應該要以Tumba來命名，這是安哥拉原住民對二葉樹的稱呼。它的種小名mirabilis在拉丁文是不可思議的或者是令人驚歎的意思。種小名曾在一段時間後被改為bainesii，以表揚兩位參與二葉樹的發現的人。 由於它實在太不同於其它裸子植物，二葉樹自成一科並被分類在一個小目Gnetales裡，它和兩個各有一屬的科一起分在這個目裡頭。這三科之間的血緣有點遠，沒有任何植物類似它們。在它們三者中，二葉樹的血緣是最遠的。 二葉樹被認為是侏儸紀的遺孀，當時裸子植物還稱霸著整個世界。當二葉樹的祖先陷入一個緩慢但逐漸變乾旱的環境時，所有和它有血緣關係的植物很早就都滅絕了。 種植奇想天外 二葉樹並不是一種真正的多肉植物，其實是多肉愛好者們對它最感興趣。Ernst van Jaarsveld從1976年開始就在Kirstenbosch負責照顧多肉植物，在這段期間，他成功的培養了二葉樹。他把二葉樹視為半種球根植物，雖然另一半是木質半多肉植物。 要如何成功的栽培二葉樹呢? Ernst建議我們可以模擬二葉樹獨特的原生環境。1985年Kirstenbosch為二葉樹設計建造了一座專屬的溫室，栽培床的下方有保溫設備、土壤含有豐富的礦物質、排水良好、還有來自凡藍斯多(注六)的紅沙。種子在1985年種下，其中一棵植株在兩年又六個月後開花了。這締造了一個新紀錄，Ernst將他們的成功歸功於冬天的加溫、介質、和規律的澆水。 乍看之下會認為二葉樹幾乎不可能人工種植，但這只是片面的事實 。二葉樹是可以很容易種植的，能種在盆子裡當成盆栽植物。更甚者還能種寒冷地區的窗台或是走廊上(注七)。一但植株成長穩固後，植株會以穩定的速度成長，而且相對沒有病蟲害。最關鍵的階段是發芽後的頭八個月，此時的幼苗對真菌的感染很沒抵抗力。同時因為它不是真正的多肉，也不該把它視為多肉，用對待多肉的方式照顧它。它仰賴根部吸收水分，所以如果是盆植的植株，要小心別讓土壤完全乾透了。 種植時有幾個重要的因素要考慮進去：長直的主根、需要較多的水、和介質的選用。來自乾燥地區的植物，栽培時的死因常常是受到真菌的感染，這起因於介質中有太多有機成分。比較好的做法是使用沙質混合介質，和較頻繁的澆水。也建議使用經過消毒的介質。二葉樹的老株會在自己根的周圍累積有機物，可讓土變的肥沃，並可扮演護根物的腳色。可以讓介質頂部中的水分不要蒸發的太快。 種子應該在較暖的時期播種，像是春天或夏天。在原產地，種子是在春天被散佈出去的，但它們必須等到下雨後才能發芽。能夠種在大又深的盆子裡是最好的(最少要30公分深，能大一點的話當然更好)或是直接種在你想要種植的植床上(註八)，因為它粗大的根在生長初期成長的非常快速。 如果是盆植，記得在底部鋪上碎石頭確保良好的排水性。介質必須是沙質、排水良好的像是：2沙+1土+1堆肥(腐葉土) ，再加上充足的骨粉肥，充分混合後消毒。播種前確定介質有充分的潤濕。用的盆子播種時，在盆子中央灑2~3粒種子(注九) ，如果發出兩株以上的幼苗，可以在第一個月時移植。如果用的是開放的栽植床，播種後再覆上一層薄薄的沙土。充分澆水後讓環境保持溫暖有陽光，發芽前要保持介質的濕潤。在水中添加一些溫和殺菌劑(像是蓋普丹Captan)是很重要的，在第一年這樣做可以保護幼苗免於真菌的感染。 放置環境對於種子能不能發芽也很重要。環境必須要通風好、溫暖、有遮光。幼苗對於光照的改變很敏感，絕對不能突然把植株從有遮光處移到強光處。葉子會曬傷，可能會對植株造成無法復原的傷害，甚至死亡。所以，在移動時切記要慢慢的改變環境。盆植的二葉樹可以放在溫室裡，如果要直接地植，年雨量必須要小於500mm才可以。我們不清楚他的抗霜力，因為它的產地現在沒有雪，不代表它在過去的演化史中，沒有和寒冷天候搏鬥過。 種子應該會在播種後的7天至幾個月後發芽。發芽的第一個訊號是：土壤表面被小苗稱開的裂縫，然後是兩片子葉的出現。剛開始子葉是粉紅色的，然後慢慢變綠。這時候的生長非常的快速，尤其是根的生長。使用淺盆播種的苗一定要在子葉出現時馬上移植。移植時務必小心謹慎，要是根尖有任何傷害或損毀，植株就會死亡。氣溫越暖和幼苗長的越快，夏天時Kirstenbosch的二葉樹溫室的氣溫是在20~40度之間，植株長的非常好，在三週內就長高了20~30mm而根也長長到50~70mm。和太少水相比太多水比較沒那麼糟糕，還有記得要提防真菌!! 幼苗的澆水要有規律，至少要一個禮拜澆一次，長大後澆水頻率可以下降。環境也會影響澆水頻率，冷的地區澆水的頻率要比乾熱的地區少。冬天是二葉樹的休眠期，此時澆水量要減少，等到來年春天氣溫上升時再增加澆水頻率。二葉樹對施肥的反應很好，它的生長速度會加快還會”綠起來”(注十)可以在夏季時每隔三個月將溫和的海藻肥(注十一)溶在水中使用。Kirstenbosch在春天時也會使用一些化學肥料(氮磷鉀=2:3:4) 。 發芽後子葉會直立長出，然後開始伸展最多可伸展到27~35mm，人為栽種時子葉最久可留在植株身上兩年。 不久本葉就會在它們之間冒出，本葉長出的位置總是會和子葉互相垂直，本葉迅速的生長，很快的就趕上了子葉。一開始本葉是直立且合在一起的，過了8~12星期後它們慢慢的張開，最後終於分開了。然後在兩片本葉子間，另一對好像會長成葉子的東西出現了。 -- 作者： 光山 -- 發表時間： 2018/07/11 02:16pm 這些是子葉芽體，它們逐漸的膨脹，然後脹成一個類似龍骨的構造，二葉樹那怪異的生長方法就是從這個階段開始的。事實上這些子葉芽體是由側芽變化而來的，二葉樹的頂端生長(apical growth)停止造成生長點的死亡。現在芽體的生長代替了頂端生長，芽體逐漸變寬大，最後終於融合在一起無法分辨了。芽體的基部分生組織現在開始長到側邊，並且跟葉子其它側基部的分生組織長在一起。這導致了葉子的溝槽變深(注十二) ，和莖怪異的倒錐凹入外型。每年溫暖的月份植株會開始這種怪異的生長，這會產生一種可觀察到的同心環狀構造。所以可藉由這些環粗略估算出植株的年齡，有如一般植物的年輪。 相對來說二葉樹的病蟲害是少的，除了苗期澆水時要添加一些殺真菌劑。二葉樹容易受到”毛芽蟲”的攻擊，但是只要噴藥就能輕易控制(像是Malasol)。Kirstenbosch園也曾經在葉子上抓到一些毛毛蟲。 注1 原文為original leaves是除了子葉外的最初也是僅有的那兩片葉子感謝mhlee提供。 注2 Kirstenbosch科斯坦布須植物園位於南非開普丹，據說是很久以前東印度公司蓋的。 注3 可參考 http://web2.nmns.edu.tw/PubLib/NewsLetter/97/248/3.pdf 注4 根據多肉之今昔指出它含有 35％脂肪，25％蛋白質，10％碳水化合物。 注5 被子有導管和管胞兩種輸水細胞，裸子只有管胞。 導管較粗短，頂底部有很多孔相連，接側面也有孔讓水流出水分流速較快。 管胞細又長，末端沒有孔，水必須從側面的孔”轉車”到另一個管胞流速慢。 注6 Vanrhynsdorp一個靠近那米比沙漠的城市。 注7 就是不再移植的意思啦這部分感謝mhlee幫忙。 注8 這部分應該是氣候差異，在當地不需擔心雨量問題只需擔心溫度不足冷死它。 注9 在台灣種植時通常都是一盆一粒種子，因為種子價格高且稀少，要是發出兩顆時經不起移植可能的損失。 注10 原文為”Green up” 看不懂所以就不管涵義直接翻了 注11原文為： organic seaweed-based fertilizer added to the water once every three months during the summer 好像是台灣沒有賣的一種肥料，是用海藻膠跟化學肥製成的。 注12 此部分就是被羚羊犀牛當成口香糖嚼的部位。 -- 作者： 光山 -- 發表時間： 2018/07/11 02:17pm word檔